革兰氏阴性菌细胞壁的特点

革兰氏阴性菌细胞壁的特点

G菌的细胞壁比G菌的薄,可分为内壁层和外壁层。内壁层紧贴细胞膜,厚约2~3nm,由肽聚糖组成,占细胞壁干重的5%~10%。外壁层又称外膜(outer membrane),厚约8~10nm,主要由脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)和外膜蛋白(outer membrane proteins)组成。

G菌与G菌肽聚糖的不同之处就在于它们短肽上的氨基酸以及两条短肽上氨基酸相联结的方式不同。革兰氏阴性菌(以大肠杆菌为例)肽聚糖肽链中的四个氨基酸是L‐丙氨酸、D‐谷氨酸、内消旋二氨基庚二酸及D‐丙氨酸。一股肽链第三位上的二氨基庚二酸的游离氨基与相邻的另一股肽链末端的D‐丙氨酸的羧基形成肽键,将两条肽链联结起来。

脂多糖是G菌细胞壁的特有成分,在G菌中不存在。脂多糖由三部分组成,即O‐侧链、核心多糖和类脂A。O‐侧链向外,由若干个低聚糖的重复单位组成,由于具有抗原性,故又称O‐抗原或菌体抗原。不同种或型的细菌,O‐侧链的组成和结构(如多糖的种类和序列)均有变化,构成了各自的特异性抗原。像沙门氏菌(Salmonella),根据O‐抗原可再细分为1000多个血清型,这些血清型的沙门氏菌,核心多糖部分相同,而O‐抗原的差异使之在免疫学和临床诊断中具有重要意义。非致病性革兰氏阴性细菌细胞壁组成中不具O‐侧链。

核心多糖由庚糖、半乳糖、2‐酮基‐3‐脱氧辛酸组成,所有革兰氏阴性细菌都有此结构。类脂A是以酯化的葡萄糖胺二糖为单位,通过焦磷酸键组成的一种独特的糖脂化合物。类脂A的结构在不同细菌中有所不同,它是革兰氏阴性细菌内毒素的毒性中心。

外膜蛋白是指嵌合在脂多糖和磷脂层外膜上的20多种蛋白,多数功能还不清楚。其中脂蛋白(lipoprotein)的蛋白质部分末端游离的氨基酸残基与肽聚糖层的某些二氨基庚二酸残基形成肽键,呈共价结合,其脂质部分同外壁层磷脂相结合。

因此,脂蛋白是从肽聚糖层到外壁层之间的桥梁。另有一类称微孔蛋白(porin)的蛋白存在于G菌的外壁层中,这些蛋白的功能是作为一个通道使低分子的亲水性物质得以进出,有特异性与非特异性两类。特异性微孔蛋白形成“充水”的通道,任何类型的小物质都可以通过。

而另一些微孔蛋白具有高度特异性,因为它们含有一种或多种物质的特异性结合位点。最大的微孔蛋白可以允许相对分子质量高达5000的物质进入。

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