革兰氏阳性细菌细胞壁的特点
革兰氏阳性细菌有一层厚约20~80nm的细胞壁。细胞壁的化学组成以肽聚糖(peptidoglycan)为主,占细胞壁物质总量的40%~90%。另外还结合有磷壁酸(teichoic acid),磷壁酸又称垣酸,是G+细菌细胞壁特有的成分。
肽聚糖是除古菌外凡有细胞壁的原核生物细胞壁中的共有组分。肽聚糖是由若干肽聚糖单体聚合而成的多层网状结构大分子化合物。肽聚糖的单体含有三种组分:N‐乙酰葡萄糖胺(N‐acetylglucosamine,简写G)、N‐乙酰胞壁酸(N‐acetylmuramic acid,简写M)和四肽链。N‐乙酰葡萄糖胺与N‐乙酰胞壁酸交替排列,通过β‐1,4糖苷键连接成聚糖链骨架。四肽链则是通过一个酰胺键与N‐乙酰胞壁酸相连,肽聚糖单体聚合成肽聚糖大分子,主要是两条不同聚糖链骨架上与N‐乙酰胞壁酸相连的两条相邻四肽链间的相互交联。
不同种类细菌的肽聚糖聚糖链骨架是基本相同的,不同的是四肽链氨基酸的组成以及两条相邻四肽链间的交联方式。四肽链一般可以用R1‐D‐谷氨酸‐R3‐D‐丙氨酸的通式表示。R1大多是L‐丙氨酸,少数是甘氨酸或L‐丝氨酸。
而R3的变化较大,可以是内消旋的二氨基庚二酸(meso‐DAP)、L‐赖氨酸、L‐DAP、L‐鸟氨酸、L‐二氨基丁酸,有时也可以是同型丝氨酸或L‐丙氨酸。四肽链第二位的D‐谷氨酸也可羟基化,游离的α‐羟基可酰胺化或被甘氨酸等所取代。
革兰氏阳性菌(以金黄色葡萄球菌为例)的四肽链是L‐丙氨酸‐D‐谷氨酸‐L‐赖氨酸‐D‐丙氨酸,两条四肽链间通过五聚甘氨酸桥肽链而间接交联;桥肽的一头连接L‐赖氨酸的ε‐氨基,另一头连接着另一条四肽链的D‐丙氨酸的羟基,交联度高,从而形成了紧密编织、质地坚硬和机械性强度很大的多层三维空间网格结构。
磷壁质酸是大多数革兰氏阳性菌细胞壁的组分,占细胞壁干重的50%左右,以磷酸二酯键同肽聚糖的N‐乙酰胞壁酸相结合。此酸有甘油型磷壁质酸和核醇型磷壁质酸两种类型。甘油型磷壁质酸是由许多分子的甘油借磷酸二酯键联结起来的分子;核醇型磷壁质酸是由若干分子的核醇借磷酸二酯键联结而成的分子。一般认为磷壁质酸因含有大量的带负电性的磷酸,故大大加强了细胞膜对二价离子尤其是镁离子的吸附。而高浓度的镁离子有利于维持细胞膜的完整性和提高细胞壁合成酶的活性。磷壁质酸是革兰氏阳性菌表面抗原(C抗原)的主要成分,也是噬菌体吸附的受体位点。